|
Для высоко организованных рыб, к которым принадлежат стайные цихлиды, фактор доминирования является жизненно важным. Правильное понимание механизмов доминирования служит успеху при содержании рыб в искусственных условиях. Проявляться доминирование может как на фоне группы рыб, так и в паре – в зависимости от видовой принадлежности и ситуации. Эволюционно фактор доминирования оправдан как механизм выделения лучших представителей вида для воспроизводства. Естественно, доминанты являются носителями определенных качеств и биологических механизмов. Поскольку цихлиды в той или иной степени территориальны, на доминирующих особях лежит функция контроля над территорией, занимаемой видом. Как правило, вторичные половые признаки, которые демонстрирует вид, наилучшим образом представлены у доминантных особей.
Доминирующая особь, не является вожаком группы в смысле руководства ее членами. Скорее доминанта можно определить как, с одной стороны эталон вида, а с другой стороны как контролирующую функцию за социальными условиями существования того же вида. Среди всех участников видовой группы доминант наиболее часто демонстрирует поведение ухаживания за самкой и защиты территории. Одновременно исполнение указанного поведения обуславливает гормональную деятельность организма рыбы. Доминирующие особи имеют усиленную функцию гипофиза и увеличенный его объем. В свою очередь, активная деятельность гипофиза коммутирует усиление вторичных половых признаков, таким образом, доминант имеет лучшие морфологические показатели. Естественно, приведенное выше поведение актуально и может иметь место в условиях особой социальной среды.
Этот доминирующий самец Ikola, во время нереста успевает отогнать со своей территории пришельцев, удержать самку и оплодотворить икру. Если ситуация не нерестовая, его активность распространяется только на контроль за собственной территорией. Гипофизарная активность связана с репродуктивной способностью индивида и, соответственно, лучший производитель демонстрирует более высокий гормональный фон. Как известно, в нересте могут принимать участие не только доминирующие особи, но и нейтральные. Данная ситуация дефективна тем, что нейтральный самец не всегда синхронизирован по зрелости половых продуктов с самкой. Сказанное вовсе не значит, что нерест не будет в данном случае продуктивным. Потомство может быть получено, но весьма велика вероятность низкого качества оплодотворения икринок (большой отход икры во время инкубирования). Доминирующий самец, имея повышенный гормональный фон, как правило, постоянно готов к нересту и сориентирован в большей степени на зрелость самки. Таким образом, он имеет лучшие шансы представить к нересту качественные половые продукты и, соответственно, синхронизироваться с партнером по нересту. Наряду с нерестовыми показателями доминант демонстрирует хороший социальный статус. Косвенно социальный статус нерестящейся рыбы влияет на качество нереста. Самец лучше охраняет нерестилище, соответственно, меньше физических потерь икринок (поедание другими рыбами). Частым поведенческим актом у доминирующей особи является агрессия, которая, прежде всего, обладает стабилизирующим началом в аквариумном сообществе. Подчиненные члены стаи вынуждены демонстрировать паттерны подчинения, что, соответственно, препятствует хаотичным конфликтам внутри видовой группы. Количество вероятных конфликтов в среде недоминирующих особей, таким образом, сводится к минимуму. Социальная функция доминирующего самца определяется контролем за занимаемой им территорией. Доминант определяет количественно и качественно допустимый состав группы рыб, находящихся в пределах его зоны влияния. Составляющей контроля над пространством является физиологическое состояние доминанта, соответственно, группа рыб должна быть пластична под самое активное его состояние – нерест.
У ракушковых лампрологусов жизненное пространство формируется не "пастбищными угодьями", а укрытиями, в данном случае наличием пустых раковин моллюсков. Явление доминирования строится на основе обладания укрытием и наличием поблизости соплеменников. Пока лампрологус владеет раковиной, он является доминантом на своей территории, но как только лишится укрытия, его доминирующий статус пропадает. В случае количественного переуплотнения группы рыб, находящихся в пределах зоны влияния, самец предпринимает меры по устранению раздражителя. Переуплотнение может носить и физиологический характер суть половая несбалансированность группы. Агрессии, прежде всего, подвергаются самцы, и при их изначально малом количестве существует угроза потери. Необходим механизм безопасного подтверждения доминанты. Положительной предпосылкой можно считать избыточное количество самцов в группе. Достаточное количество самцов обеспечивает постоянный прецедент доминирования и одновременно препятствует стагнации агрессии в направлении определенной особи.
Избыток самцов сходного габитуса и развития, позволяет рассеивать направление агрессии у любого из членов группы. Множество одинаковых раздражителей постоянно рассеивает внимание агрессора и вынуждает его постоянно переключаться на разных самцов, в результате агрессивный фон понижается и рыба успокаивается. Кроме доминантности в группе, можно определить её и в нерестовой паре. Функцией доминанта в паре является организация места нереста и завершенность процесса икрометания. Доминирование в паре для стайных рыб носит исключительно физиологический характер – социальная составляющая нейтрализуется, поскольку недоминирующий партнер не является подчиненным рангом. Форма парного доминирования начинается с момента преднерестовой игры, непосредственно предшествующей нересту. Доминант, прежде всего, готовит комплекс наиболее благоприятных условий для размножения. В этот комплекс входят нерестилище и сам доминант. В преднерестовый период доминант должен надлежащим для вида образом исполнить нерестовые паттерны, что обозначит его как активную составляющую процесса размножения.
В этой нерестящейся паре лампрологусов доминирует самец. В обязанности доминанта входит выбор нерестовой территории, подготовка нерестилища, защита нерестового пространства от любого вторжения, отслеживание партнерского поведения самки. Подчиненная особь, в данном случае самка, занята исключительно кладкой икры. Подчиненная особь в нерестовой паре является пассивной составляющей, ей принадлежит оценочная роль качества нерестовых условий. Переходя непосредственно к икрометанию, доминирующая особь начинает исполнять контрольную функцию за качеством процесса. Важно минимизировать потери икринок и достичь их максимального оплодотворения. У инкубирующих рыб, икра во время икрометания может быть потеряна самкой. Нерестящийся доминант - у инкубирующих рыб, это всегда самец - отслеживает икринки, проигнорированные самкой, и понуждает её к сбору. Важную роль в указанном процессе играют релизеры, которые наиболее эффективно обозначены у доминирующего самца. Самец постоянно вибрирует релизерами в пределах нерестилища и тем самым управляет поведением самки. Чем активнее манипуляции релизерами – тем выше качество сбора икры.
Релизерами у инкубирующих рыб вибрируют оба партнера во время нереста. Вибрации с обоих сторон одинаково важны. Тогда как самец, релизерами стимулирует самку на сбор икры и спермы, самка своими вибрациями подтверждает готовность к икрометанию. Одновременно доминант контролирует продуктивную концентрацию сперматозоидов в зоне икрометания и по мере необходимости испускает молоки. На голове у самцов имеются поры, улавливающие наличие растворенного вещества в водной среде. Таким образом определяется доминанта и в контроле над мужскими половыми продуктами. В течении нереста доминант следит за его завершенностью как такового. Ориентируясь по интервалам отдачи икринок и ответам самки, доминант обеспечивает полную реализацию половых продуктов. Оценка доминирования в паре может служить критерием качества самца. Доминант должен уделять больше внимания икре и оплодотворению, нежели особям, вторгающимся в пределы нерестовой зоны. Хороший самец часто вибрирует релизерами перед самкой, достигая тем самым две основные цели – лучший сбор икринок и нахождение их в зоне наибольшей концентрации спермы. Самец худшего качества больше уделяет времени преследованиям оппонентов – нет похитителей, но нет и хорошего оплодотворения. После того, как процесс икрометания закончен, комплекс парного доминирования распадается, и доминант переходит в обычное групповое доминирование. Доминирование в сообществе стайных цихлид является важным поведенческим признаком, характеризующим качество содержания рыб в искусственных условиях. |
